首頁發布時間: 2026-09-01
作者：方素瓊研究員（本院農業生物科技研究中心）
方素瓊博士畢業於美國威斯康辛大學麥迪遜分校，曾任沙克研究所博士後及藍寶石能源研發組長，現為中研院農生中心研究員。其透過比較單細胞衣藻與蝴蝶蘭，研究橫跨十億年的植物演化譜系，致力於解開植物發育機制在漫長演化中的保守性與功能創新。
什麼是根的向地性?
在漫長的演化過程中，植物從水中「登陸」，一步步拓展到陸地生活。為了在陸地上順利取得水分與養分、維持生長，陸生植物逐漸演化出能主動深入土壤的根系，用來吸收水分與礦物質1。因此，能夠感知重力並朝向地心生長的向地性根系，也就成為陸生植物適應陸地環境不可或缺的重要能力。
根的向地性首先仰賴植物對地心引力的感測。根據「澱粉—平衡石假說」（Starch-statolith hypothesis），在根冠（Root cap）細胞內，特化的質體富含高密度的沉降澱粉粒（Amyloplasts）。當根部的生長方向偏離重力軸線時，這些澱粉粒會如同平衡石般，迅速因重力作用而沉降至細胞底側2,3。當細胞感知此重力訊號後，會誘導生長素運輸蛋白進行空間配置的重組，驅使植物生長素（Auxin）在根尖發生不對稱的重新分布。大量生長素被定向轉運並累積於根部下側（靠近地心側）；由於根部細胞對生長素高度敏感，高濃度的生長素會抑制下側細胞的伸長。相反地，上側（背向地心側）細胞則因生長素濃度較低而維持正常的快速伸長。這種根軸上下側細胞的差異性生長，引導根系持續朝向重力方向生長4,5。
附生植物的根是否仍具備向地性？
當我們漫步在潮濕的森林、甚至是都市裡的公園時，只要抬頭留意樹幹與枝椏間，常能發現一片生意盎然的「空中花園」。那是一群不將根紮在土壤中，而是依附在其他植物表面生存的附生植物（Epiphytes）。看著它們在半空中懸空伸展的根系，你是否也曾有過這樣的疑惑：這些「住在空中」的植物，它們的根是否也像一般陸生植物一樣，遵循著地心引力的牽引？
從演化的宏觀視野來看，植物自水中登陸並發展出向地性根系，是為了牢牢抓住土壤並汲取底層的水分。然而，在漫長的自然選擇中，卻有約 10% 的開花植物選擇了截然不同的道路6。它們離開地面，演化出暴露在空氣中、獨特的氣生根（Aerial roots）。這群空中居民面臨著嚴苛的生存考驗：高空沒有肥沃的土壤，只有強烈的日照、劇烈的蒸散作用，以及極度不穩定的水分供給。在這種極端的附生環境下，氣生根究竟是否還具備傳統根系的重力感知能力與向地性？而身為向地性「指揮官」的植物生長素（Auxin），在這些特化根系中又是如何重新調控其空間分布與發育命運？這些問題在目前教科書與文獻中，仍是一個未解的謎團。
以蝴蝶蘭為例，解開附生植物的謎團
為了填補這項演化與發育生物學上的空白，我們實驗室以台灣具代表性的附生植物，蝴蝶蘭（Phalaenopsis aphrodite）為材料，探索文獻中鮮少研究的兩個基本問題：第一，附生蝴蝶蘭的氣生根是否具備向地性？第二，如果它在演化中喪失或改變了這項能力，其背後的分子機制與遺傳基礎究竟為何？透過解開這兩個問題，我們期盼能揭開附生植物如何學會「在空中生存」的發育密碼。
蝴蝶蘭氣生根不具向地性反應
我們利用蝴蝶蘭幼苗測試氣生根的向地性。結果顯示，蝴蝶蘭氣生根的生長不受重力影響，亦不具備向地性7。細胞學觀察顯示，蝴蝶蘭氣生根缺乏重力感知所需的平衡石（statoliths，即沉降性澱粉體），導致根部在第一線便失去了感知重力的物理基礎。在分子層級上，植物若要根據重力刺激調整生長方向，極度仰賴負責將生長素在根尖重新分配的 PIN2生長素運輸蛋白8。然而，轉錄組序列分析指出，蝴蝶蘭不具調控快速向地性（fast gravitropism）的 PIN2 基因。此外，利用轉殖「生長素反應報導基因」（auxin responsive reporter）進行觀察，結果顯示蝴蝶蘭根尖的靜止中心（quiescent center）缺乏顯著的生長素反應，且根冠細胞中的生長素亦不會因重力刺激而發生傳統模型中的「不對稱重新分布」。因此，我們推測重力感測能力的缺陷，伴隨缺乏重力誘導生長素重新分佈的機制，可能是蝴蝶蘭氣生根喪失向地性的分子遺傳基礎。
附生性蘭科植物根系向地性喪失之漸進式演化軌跡
這項發現引發了另一個演化生物學的核心提問：這套協助開花植物立足陸地的核心導航機制，究竟在蘭科（Orchidaceae）的演化長河中經歷了怎樣的轉變？我們發現，普遍存在開花植物根部、用以驅動快速向地的關鍵結構（沉降澱粉粒）及調控機制（生長素運輸蛋白 PIN2），僅存在於演化位置較為基群（early-diverging）的地生性蘭科植物中，例如擬蘭（Apostasia）與香莢蘭（Vanilla），而在後續演化分支的附生蘭與其他地生蘭（如拖鞋蘭和地生性蕙蘭）中，這套根系向地性系統則已丟失。有趣的是，雖然作為演化早期類群的擬蘭和香莢蘭保留了 PIN2 的同源基因（PIN2-like），但香莢蘭PIN2-like基因編碼序列長度卻僅有典型 PIN2 的一半。藉由蛋白質結構模型預測。我們進一步推測這個「短版」的蛋白可能透過形成二聚體（dimerization）的特殊構型執行生長素的運輸。這項分子特徵形同捕獲了蘭科植物根系向地性系統在演化過渡期的功能修飾證據。生理表型分析則進一步證實，蘭科植物根部的向地性機制似乎朝「漸進式丟失」（progressive loss）演進。演化較晚期分支中的多數陸生蘭類群，雖然已經丟失了快速向地性，但仍保有一種相對溫吞的「緩慢向地性」（slow gravitropism）8；然而，到了適應樹幹攀附的「附生蘭」（如蝴蝶蘭和石斛蘭）時，連這僅存的緩慢向地性也已徹底消失。
據此，我們提出一個適應性演化假說：協助開花植物根系快速向地生長以適應陸域環境的調控機制，在蘭科植物的演化歷程中經歷了漸進式的退化，使附生類群最終得以完全擺脫重力的束縛；而擬蘭與香莢蘭等演化早期類群則仍保留了此向地性機制的殘跡（圖一）。本研究透過比較不同分支的蘭科植物，拼湊出了一幅漸進式演化軌跡，為附生植物適應性演化的發育機制提供了嶄新的科學見解7。
蝴蝶蘭氣生根具有向濕性反應
蝴蝶蘭氣生根雖喪失了典型的向地性，但其皮層細胞內具有葉綠體，使根部具備光合作用能力。為探究蝴蝶蘭氣生根是否透過其他環境趨向性（tropism）機制以建立其獨特的生存優勢，我們進一步檢測了光照（向光性）與水分梯度（向濕性）對蝴蝶蘭氣生根生長方向的影響。實驗結果發現，光照刺激並不會顯著改變或引導氣生根的伸長方向，顯示其不具備顯著的向光性反應。相對地，局部的高濕度環境則能強烈且顯著地誘導幼嫩氣生根朝向水源方向彎曲生長，證實其具備向濕性（hydrotropism）反應9。
為了進一步了解此向濕性背後的調控機制，我們針對水分梯度刺激下根尖組織進行內源性植物荷爾蒙的定量。分析結果顯示，傳統主導植物向性彎曲的生長素（auxin），以及水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）與離層酸（ABA），在趨向水源側（濕側）與背向水源側（乾側）的根組織之間，均未表現出顯著的非對稱性分布（asymmetric distribution）。此結果暗示目前已知的主要植物荷爾蒙可能並非主導此向濕性反應的關鍵因子9。蝴蝶蘭氣生根的向濕性信號傳導極可能依賴於一條尚未被定義的機制。
根據上述研究結果，我們提出一項新觀點：蝴蝶蘭氣生根的生長主要受向濕性驅動，而非向光性或向地性所主導。這種向濕性反應可能是附生植物在演化歷程中發展出的關鍵適應策略，使其能更有效地感知並利用森林冠層中稀缺且不均勻的水資源。
本研究成果由本實驗室與國立臺灣大學生命科學系李勇毅副教授、國立高雄大學生命科學系侯玥如助理教授團隊共同合作完成；文中插圖由王瑛博士協助繪製。
參考資料
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