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作者：蔡志鑫副研究員（本院統計科學研究所）

作者為國立臺灣大學電機工程學系博士，曾赴美國UCSD SCCN進行訪問研究，現任本院統計科學研究所副研究員。研究橫跨腦電、功能性磁振造影與認知神經科學，也常與同好舉辦腦科學讀書會，好奇心臟與禪坐如何和腦一起「合拍」。

春天來了，白晝漸長；夏至之後，日照又慢慢縮短。潮水隨著月亮週而復始地漲落，我們的睡眠與清醒也跟著一天二十四小時的節奏變化。乍看之下，這些只是生活中再自然不過的週期，但若仔細觀察，會發現大自然的節律往往不是各自獨立運行，而是「慢的節律」包裹著「快的節律」，彼此形成層層交疊的時間結構。神經科學家 György Buzsáki 在討論大腦節律時，就曾以四季為例：春、夏、秋、冬可以看成一年週期中的不同「相位」（phase），而一年走到不同季節時，每日光照的長度與強弱也隨之改變。也就是說，一個較慢週期走到不同位置時，另一個較快尺度上的活動也可能跟著改變。這樣的想法，正是理解「相位—振幅耦合」（phase-amplitude coupling, PAC）的一個入口。

當慢節律牽動快節律

什麼是相位—振幅耦合？我們可以先把這個名稱拆開來看。「相位」指的是一個週期目前走到哪個位置。例如一年走到春、夏、秋、冬，一天走到清晨、中午、傍晚或深夜；若畫成波形，也可以說現在是在波峰、波谷，或兩者之間。「振幅」（amplitude）則表示一個活動有多強。假設某種快速活動全年都存在，但總是在夏季特別旺盛、冬季較弱，那麼它的強弱就不是隨機出現，而是和一年這個慢週期所處的位置有關。換句話說，當一個較快活動的強弱會隨著另一個較慢節律所處的相位而有規律地改變，我們就稱這種關係為相位—振幅耦合。

這裡有一個容易混淆的地方。PAC 並不只是說「兩個節律同時存在」，也不是兩條曲線看起來差不多，而是要問：快活動是不是特別容易在慢週期的某些位置變強，在另一些位置變弱？在實際分析中，我們先把較慢的節律分成不同相位區段，再觀察較快活動的振幅是否平均分布在各個相位。如果快活動在某些相位特別強、在另一些相位特別弱，分布就會偏離均勻狀態；這種偏離程度可以用調制指數（modulation index, MI）量化。MI 越大，表示快活動的振幅與慢節律相位之間的關係越明顯。換句話說，MI 衡量的是：「快活動的強弱在慢週期的不同位置上，分布得有多不均勻。」因此，我們不一定需要先從複雜公式理解 PAC。想像一年四季是一個緩慢轉動的大時鐘，而許多較快的生命活動在這個時鐘裡起伏；如果快活動的強弱總是偏好某些時段，那麼兩個時間尺度之間就可能存在某種有組織的關係。

圖一、季節如何調制每日生物空中活動的振幅。圖中呈現瑞典 Ängelholm（SEANG）測站 2022–2024 年 ENRAM/OPERA VPTS 雷達實測資料。橘色表示每天 15 分鐘雷達觀測所形成的日內活動起伏，以每日第 95 百分位與第 5 百分位之差（P95–P5）量化；綠線則為每日活動起伏的 15 日移動中位趨勢。可以看到，日內活動起伏會隨季節而改變，部分春夏時段較大，冬季附近通常較小。右上角插圖顯示一個代表性單日的日內活動節律，說明主圖中的「活動起伏」來自一天之內較快時間尺度的變化。這提供了一個直觀的自然界例子：較慢的季節變化，會影響一天之內較快生物活動的起伏大小。為避免少數極端值主導視覺呈現，主圖中的橘色每日值僅在顯示時截於第 99 百分位（2,692 ind/km/hr）；原始 P95–P5 振幅計算與綠色 15 日移動中位趨勢均未截值。資料來源：ENRAM/OPERA VPTS，SEANG（Ängelholm, Sweden），2022–2024。

大腦裡，也有許多不同速度的時鐘

大腦其實充滿節律。

我們熟悉的腦波並不是單一頻率。從非常緩慢的起伏，到每秒數次、數十次，甚至上百次的快速活動，大腦同時運作在許多不同的時間尺度上。Buzsáki 指出，這些節律並非像互不相干的鐘各走各的，而常形成一個階層性的系統：慢節律可以調制較快節律，而較快節律又可能再影響更快速的活動。可以把它想像成海面上的波。遠處有巨大而緩慢的長浪，長浪上又乘著較小的波，小波上還有更細的波紋。最快的波並沒有離開慢波獨立存在，而是在慢波所提供的時間背景裡發生。

在大腦中也可以觀察到類似的「節律嵌套」。例如，一些極快速的神經活動會集中出現在較慢腦波的特定階段，而這些較慢的腦波，又受到更慢節律的調節。不同時間尺度因此可能被串成一個層層相扣的系統。

我們或許會問：大腦為什麼要這麼麻煩？為什麼不讓所有神經元各自傳遞訊息就好？
節律可能是大腦的「語法」

Buzsáki 提出了一個很有意思的比喻：腦中的節律可能提供了一種 neural syntax，也就是「神經語法」。

語言之所以能傳達意思，不只是因為有字。字還必須被切分、排列、組合。假如一整頁文字完全沒有空格、標點與段落，即使一個字都沒有少，閱讀仍會變得極為困難。摩斯密碼也是如此。點和線本身只是簡單訊號，真正讓它們變成字母和句子的，是點線之間適當的間隔與分組。神經元傳遞訊息時，也面臨相似的問題。腦中每一刻都有大量電活動：哪些訊號應該被看成同一組？哪些活動應該先發生、哪些後發生？不同腦區產生的訊息，又如何在適當的時間會合？

如果把神經元的活動想成字母，那麼腦節律或許就像替這些字母加上空格、標點和句法。慢節律提供較大的時間框架，較快活動則被安排在其中。相位—振幅耦合因此不只是一個數學上的相關現象，也可能反映大腦如何在不同時間尺度間組織訊息。Buzsáki 所說的 neural syntax 仍是一個理解腦功能的理論架構，而不是說我們已經找到一套像中文或英文一樣可以逐字翻譯的「腦內語言」。但這個觀點提醒我們：「腦波的意義可能不只在「有多少」或「多快」，還在於不同節律何時一起出現、彼此如何配合。」

如果大腦有節律，心臟呢？

談到這裡，一個問題很自然地浮現：如果大腦可以藉由不同時間尺度的節律相互協調，那麼人體其他器官的節律呢？心臟就是最明顯的例子。

我們常用「每分鐘幾次」描述心跳，但健康的心臟其實不是節拍器。相鄰兩次心跳之間的時間會有微小變化，這就是所謂的心率變異（heart rate variability, HRV）。HRV 中也存在不同時間尺度的起伏，並且受到自主神經系統等多種生理調節。
這讓我們開始思考：心臟的慢節律，有沒有可能和較快的大腦活動產生類似的相位—振幅耦合？如果答案是肯定的，那麼我們觀察到的就不只是「腦裡面的慢波帶著快波走」，而可能是一種跨越不同生理系統的時間協調。這也是我們最近研究中所關心的問題之一。

八週的禪坐訓練後，我們看見了一個有趣的現象

研究開始時，參與者都是沒有正式禪坐訓練經驗的成年人。其中一組接受八週的禪坐訓練，另一組則作為未接受訓練的控制組；兩組受試者在八週前後，都接受相同的腦電（EEG）與心電（ECG）記錄。這樣的設計讓我們關心的，不只是「會打坐的人和不會打坐的人有何不同」，而是經過一段訓練之後，同一個人在特定練習中的心腦節律關係是否發生改變。

在其中一項練習中，參與者閉上眼睛，持續將注意力放在特定的大腦中心點。我們特別比較每次練習開始後的前 2 分鐘，以及持續專注約 8 分鐘後的最後 2 分鐘，觀察相位—振幅耦合是否隨著持續專注而改變；接著，再進一步比較八週訓練前後，這種「前段到後段」的變化是否有所不同。換句話說，我們真正檢驗的不是某一個時間點的 PAC 高不高，而是訓練是否改變了持續專注過程中 PAC 的變化方式。

結果顯示，在接受八週禪坐訓練的受試者中，訓練後進行大腦中心專注時，HRV 的慢節律與一個稱為預設模式網絡（default mode network, DMN）的大腦功能網絡之間，出現了統計上顯著的相位—振幅耦合變化；未接受禪坐訓練的控制組則沒有出現相同的顯著現象。DMN 是由多個腦區共同形成的功能網絡，經常被研究者討論於自我相關思考、回憶、想像以及其他內在心智活動。值得注意的是，我們觀察到的並不是「人的心跳本來就和 DMN 強烈耦合」這麼一般性的結果，而是在接受訓練之後、進行特定專注練習並持續一段時間後，才出現的統計現象。

圖二所呈現的是其中一個代表性的比較：前 2 分鐘與最後 2 分鐘的 PAC 強度有所不同。完整的統計分析則進一步比較訓練前後的改變，並進行多重比較校正。目前的結果顯示，HRV 的慢節律與 DMN 較快腦活動之間的時間結構出現了有系統的關聯；至於背後究竟透過哪些神經與生理機制形成，仍需要更多研究回答。

圖二、禪坐訓練後持續進行大腦中心專注時的心腦相位—振幅耦合。 紅線表示 HRV 的慢節律，灰色訊號及深灰色曲線分別表示 DMN 的較快活動及其振幅包絡。相較於專注開始後的前 2 分鐘，持續專注約 8 分鐘後的最後 2 分鐘呈現較強的 HRV 相位—DMN 振幅耦合。完整統計分析進一步比較訓練前後的前—後段 PAC 變化；顯著效應出現在禪坐訓練組的大腦中心專注條件，控制組則未出現相同的顯著結果。

從四季，再回到心與腦

從春夏秋冬，到日夜交替；從大腦中的慢波與快波，再到心率變異與腦活動，生命似乎總是在許多不同時間尺度上同時運作。相位—振幅耦合提供了一個觀看這些現象的角度：與其只問某一種活動「增加了多少」，我們也可以進一步問——它在什麼時間出現？是否偏好另一個節律的某個階段？不同時間尺度之間，又是否存在某種有組織的關係？

我們的研究只是這個問題的一小步。它提示我們，在特定的禪坐訓練與持續專注狀態下，大腦與心臟的節律可能形成可測量的跨時間尺度協調。如果 Buzsáki 所說的腦節律像是一套安排神經訊息的「語法」，那麼未來值得追問的是：這套語法的邊界究竟只存在於大腦裡，還是也會與身體其他節律共同構成更大的時間架構？

也許，理解大腦不能只聽腦的聲音；有時，也需要一起聽見心臟的節拍。而當生命把不同時間尺度上的節律組織成一個彼此協調的整體時，改變的是否不只是個別的生理訊號，而是整個身心系統的組織狀態？

參考資料

Buzsáki, G. The Brain from Inside Out. Oxford University Press, 2019. Chapter 6, “Brain Rhythms Provide a Framework for Neural Syntax.”
Desmet, P., et al. “Biological data derived from European weather radars.” Scientific Data 12, 361 (2025).